Fotosynteza C4 i C3

Fotosynteza C₄ to rodzaj fotosyntezy, który występuje przede wszystkim u roślin klimatu tropikalnego, ale także u kukurydzy i trzciny cukrowej. W klimacie suchym rośliny muszą funkcjonować przy wysokiej temperaturze i ograniczonym dostępnie wody, dlatego w ciągu dnia szybko zamykają szparki. W związku z tym warunki przeprowadzania fotosyntezy są niekorzystne, gdyż odcinany jest dopływ dwutlenku węgla. Rośliny te wykształciły, więc mechanizmy pozwalające na zwiększenie stężenia dwutlenku węgla w komórkach miękiszu asymilacyjnego. Pierwszym produktem asymilacji CO₂ jest czterowęglowy związek – szczawiooctan, od którego pochodzi nazwa fotosyntezy C₄.

 

Kukurydza zwyczajna – roślina o fotosyntezie C4/ Freestyle nl(17.09.2007)/commons.wikimedia.org

 

Przystosowanie anatomiczne roślin C₄ polega na odmiennej budowie liścia. W roślinach tych oprócz komórek mezofilu występują komórki pochwy okołowiązkowej, które posiadają chloroplasty zwierające enzymy cyklu Calvina. Ponadto rośliny te mogą gromadzić CO₂ także w nocy.

 

Przystosowanie anatomiczne liścia roślin typu C4: komórki epidermy – E nie zawierające chloroplastów, komórki mezofilowe o cienkich ścianach komórkowych zawierające chloroplasty – M, komórki pochew okołowiązkowych o grubych ścianach komórkowych zawierające chloroplasty – BS, wiązka przewodząca– W

 

U roślin C₄ przyswajanie dwutlenku węgla odbywa się dwóch etapach. Na początku fotosyntezy w komórkach mezofilu CO₂ przyłączany zostaje do fosfofenolopirogronianu (PEP). Produktem tej reakcji jest szczawiooctan, który następnie jest redukowany do kwasu czterowęglowego – jabłczanu. Ten ostatni zostaje przetransportowany do komórek pochwy okołowiązkowej, gdzie ulega dekarboksylacji do pirogronianu. Powstały w tej reakcji CO₂ jest wiązany przez rybulozo-1,5-bifosforan (RuBP). Pirogronian natomiast wędruje do mezofilu, gdzie ulega przekształceniu w fosfofenolopirogronian (PEP). Wiązanie CO₂ przez rośliny C₄ odbywa się więc za pośrednictwem dwóch rodzajów akceptorów: pierwotnego (PEP) i wtórnego (RuBP). Wiązanie CO₂ w pierwszym etapie przemian umożliwia podwyższenie jego stężenia w komórkach pochwy okołowiązkowej. Stężanie to może być nawet 100 razy większe niż w komórkach mezofilu, co przyspiesza fotosyntezę i podwyższa produktywność rośliny typu C4.

 

Fotosynteza typu C4: OAA – szczawiooctan, C4 – związek czterowęglowy – jabłczan lub asparaginian, PGA – fosfoglicerynian, PEP – fosfoenolopirogronian

 

Zdecydowana większość roślin pobrany z atmosfery CO₂ włącza bezpośrednio w redukcyjny cykl Calvina. Akceptorem CO₂ jest wówczas rybuloz-1,5-bifosforan, a pierwszym trwałym produktem trójwęglowy kwas 3-fosfoglicerynowy, od którego rośliny asymilujące w ten sposób CO₂ nazwano roślinami typu C₃.